Синдром одомашнивания

Синдром одомашнивания относится к двум наборам фенотипических признаков, которые являются общими как для одомашненных растений, так и для одомашненных животных.

Домашние животные, как правило, меньше и менее агрессивны, чем их дикие сородичи, у них также могут быть висячие уши, вариации окраса шерсти, меньший мозг и более короткая морда. Другие черты могут включать изменения в эндокринной системе и более длительный цикл размножения. Утверждалось, что эти черты животных появляются у разных видов в ответ на отбор на приручаемость, что якобы было продемонстрировано в известном эксперименте по разведению русских лис, хотя это утверждение оспаривается.

Другие исследования предполагают, что плейотропное изменение в регулирующих генах клеток нервного гребня является общей причиной общих черт, наблюдаемых у многих видов одомашненных животных. Однако несколько недавних публикаций либо подвергли сомнению это объяснение с помощью клеток нервного гребня, либо поставили под сомнение само существование синдрома одомашнивания. В одной из недавних публикаций указывается, что общие селективные изменения режима после перехода от дикой к домашней среде являются более вероятной причиной любых конвергентных черт. Кроме того, огромное количество, разнообразие и фенотипическая важность особенностей позвоночных, полученных из клеток нервного гребня, означает, что изменения в генах, связанных с ними, практически неизбежны в ответ на любое значительное селективное изменение.

Процесс одомашнивания растений привел к изменениям в осыпании/опадении плодов, уменьшению высоты, увеличению размера зерен или плодов, облегчению обмолота, синхронному цветению и увеличению урожайности, а также изменениям цвета, вкуса и текстуры.

Источник

Исследование Чарльза Дарвина Изменение животных и растений под домашним воздействием в 1868 году выявило различные поведенческие, морфологические и физиологические черты, которые являются общими для домашних животных, но не для их диких предков. Эти общие черты стали известны как «синдром одомашнивания», термин, первоначально использовавшийся для описания общих изменений в одомашненных зерновых. У животных эти черты включают приручаемость, послушание, висячие уши, измененные хвосты, новые цвета и узоры шерсти, уменьшенный размер мозга, уменьшенную массу тела и более мелкие зубы. Другие черты включают изменения в черепно-лицевой морфологии, изменения в эндокринной системе и изменения в женских эстральных циклах, включая способность размножаться круглый год.

Недавняя гипотеза предполагает, что поведение клеток нервного гребня может быть изменено при одомашнивании, что затем приводит к тем чертам, которые являются общими для многих видов одомашненных животных. Эта гипотеза получила поддержку от многих исследований на основе генов; например, Однако недавние публикации оспаривают эту поддержку; указывая на то, что наблюдаемые изменения в генах, связанных с нервным гребнем, показывают только изменение характеристик, полученных из нервного гребня. По сути, это не доказательство связанных изменений признаков у разных видов из-за плейотропных механизмов нервного гребня, как утверждает гипотеза клеток нервного гребня. Например, весь черепно-лицевой скелет произошел от нервного гребня, поэтому любая популяция животных, которая испытывает эволюционные изменения черепно-лицевых черт, будет демонстрировать изменения в генах, связанных с нервным гребнем. Количество и важность характеристик клеток нервного гребня у всех позвоночных означает, что изменение этих характеристик почти неизбежно при основных селективных сдвигах режима, которые испытывают животные, совершающие переход от дикой природы к домашней.

Причина

Многие сходные черты – как у животных, так и у растений – производятся ортологами, однако менее ясно, верно ли это для признаков одомашнивания или просто для диких форм. Особенно в случае с растительными культурами были высказаны сомнения, поскольку было обнаружено, что некоторые признаки одомашнивания являются результатом несвязанных локусов.

В 2018 году исследование выявило 429 генов, которые различаются между современными собаками и современными волками. Поскольку различия в этих генах также можно было найти в древних ископаемых собаках, они были расценены как результат первоначального одомашнивания, а не недавнего формирования породы. Эти гены связаны с развитием нервного гребня и центральной нервной системы. Эти гены влияют на эмбриогенез и могут придавать приручаемость, меньшие челюсти, висячие уши и замедленное развитие черепно-лицевой области, что отличает одомашненных собак от волков и считается отражением синдрома одомашнивания. Исследование пришло к выводу, что во время раннего одомашнивания собак первоначальный отбор был по поведению. На эту черту влияют те гены, которые действуют в нервном гребне, что привело к фенотипам, наблюдаемым у современных собак.

Гипотеза одомашнивания, опосредованного паразитами 2023 года, предполагает, что эндопаразиты, такие как гельминты и простейшие, могли опосредовать одомашнивание млекопитающих. Одомашнивание включает приручение, которое имеет эндокринный компонент; и паразиты могут изменять эндокринную активность и микроРНК. Гены устойчивости к паразитам могут быть связаны с генами синдрома одомашнивания; прогнозируется, что домашние животные менее устойчивы к паразитам, чем их дикие сородичи.

У животных

Череп собаки на 15% меньше, чем у волка такого же веса, и собака менее агрессивна и более игрива. Другие пары видов демонстрируют схожие различия. Бонобо, как и шимпанзе, являются близкими генетическими родственниками людей, но в отличие от шимпанзе, бонобо не агрессивны и не участвуют в смертельной межгрупповой агрессии или убийствах внутри своей собственной группы. Наиболее отличительными чертами бонобо являются его череп, который на 15% меньше, чем у шимпанзе, и его менее агрессивное и более игривое поведение. Эти и другие особенности привели к предположению, что бонобо являются «самоодомашненной» обезьяной. В других примерах череп морской свинки на 13% меньше, чем у ее дикого родственника морской свинки, а домашняя птица демонстрирует схожее уменьшение по сравнению со своими дикими собратьями. В известном эксперименте с лисами на российской ферме лисы, селективно выведенные для снижения агрессии, по-видимому, демонстрировали другие черты, связанные с синдромом одомашнивания. Это побудило утверждать, что синдром одомашнивания был вызван отбором на приручаемость. Лисы не были селективно выведены для получения меньших черепов и зубов, висячих ушей или навыков использования человеческих жестов, но эти черты были продемонстрированы у дружелюбных лис. Естественный отбор благоприятствует тем, кто наиболее успешен в размножении, а не самым агрессивным. Отбор против агрессии сделал возможным сотрудничество и общение между лисами, собаками и бонобо.: 114  Было обнаружено, что у более послушных животных меньше тестостерона, чем у их более агрессивных собратьев, а тестостерон контролирует агрессию и размер мозга. Чем дальше порода собак генетически от волков, тем больше относительный размер мозга.

Испытание

Сообщалось, что синдром одомашнивания появился у одомашненной серебристо-черной лисицы, выращенной в ходе эксперимента по разведению Дмитрия Беляева. Однако в 2015 году исследователь собак Рэймонд Коппингер нашел исторические доказательства того, что лисы Беляева произошли с лисьих ферм на острове Принца Эдуарда и разводились там для пушного звероводства с 1800-х годов, и что черты, продемонстрированные Беляевым, наблюдались у лисиц до эксперимента по разведению. В статье Лорда и его коллег за 2019 год утверждается, что результаты «эксперимента с лисами на русской ферме» были преувеличены, хотя доодомашненное происхождение этих русских лисиц уже было предметом научных записей.

В 2020 году Райт и др. утверждали, что критика Лорда и др. опровергла лишь узкое и нереалистичное определение синдрома одомашнивания, поскольку их критерии предполагали, что он должен быть вызван генетической плейотропией и возникает в ответ на «отбор на приручаемость» — как утверждали Беляев, Трут и авторы гипотезы нервного гребня. В том же году Зедер указал, что не имеет смысла отрицать существование синдрома одомашнивания на том основании, что черты синдрома одомашнивания присутствовали у доодомашненных лис-основателей.

Гипотеза о том, что гены нервного гребня лежат в основе некоторых фенотипических различий между домашними и дикими лошадьми и собаками, подтверждается функциональным обогащением генов-кандидатов при отборе. Однако наблюдение за измененными генами клеток нервного гребня между дикими и домашними популяциями должно только выявить изменения в признаках, полученных от нервного гребня, это не подтверждает утверждение об общей базовой генетической архитектуре, которая вызывает все признаки синдрома одомашнивания у всех различных видов животных.

Глисон и Уилсон обобщили эти дебаты и показали, что синдром одомашнивания животных не вызван селекцией на приручаемость или генетической плейотропией клеток нервного гребня. Однако он может быть результатом общих изменений селективного режима (которые они назвали «репродуктивным нарушением»), приводящих к аналогичным общим изменениям признаков у разных видов — по сути, серии частичных конвергенций признаков. Они предложили четыре основных селективных пути, которые обычно изменяются при переходе к домашнему селективному контексту и часто приводят к аналогичным сдвигам в разных популяциях. Эти пути таковы:

Поскольку гипотеза «репродуктивного нарушения» объясняет синдром одомашнивания как результат измененных селективных режимов, она может охватывать несколько генетических или физиологических способов, которыми схожие черты могут возникнуть у разных одомашненных видов. Например, поведение укротителя может быть вызвано сниженной реактивностью надпочечников, повышенной выработкой окситоцина или комбинацией этих или других механизмов в разных популяциях и видах.

В растениях

Синдромные черты

Та же концепция появляется в процессе одомашнивания растений, который производит сельскохозяйственные культуры, но со своим собственным набором синдромных признаков. У злаков они включают в себя малое или отсутствующее осыпание/опадение плодов, меньшую высоту (следовательно, уменьшенное полегание), больший размер зерна или плода, более легкий обмолот, синхронное цветение, измененные сроки цветения, увеличенный вес зерна, клейкость (липкость, а не содержание белка глютена), увеличенное количество плодов/зерен, измененные цветовые соединения, вкус и текстура, независимость от длины дня, детерминированный рост, меньшая/отсутствующая яровизация, меньший покой семян.

Гены злаковых культур по признаку

Контроль признаков синдрома у злаков осуществляется следующими способами:

Shattering

Plant height

Grain size

Yield

Threshability

Flowering time

Grain weight

Glutinousness

Determinate growth

Standability

Grain/fruit number

Panicle size

Spike number

Fragrance

Delayed sprouting

Altered color

Unspecified trait

Многие из них представляют собой мутации в регуляторных генах, особенно в факторах транскрипции, и, вероятно, именно поэтому они так хорошо работают при одомашнивании: они не новы и относительно готовы к изменению своей величины. У однолетних зерен потеря функции и измененная экспрессия являются наиболее распространенными и, следовательно, наиболее интересными целями мутационной селекции, в то время как вариации числа копий и хромосомные перестройки встречаются гораздо реже.