Фитобиом состоит из растения (фито), расположенного в его определенной экологической области (биоме), включая его окружающую среду и связанные с ним сообщества организмов, которые его населяют. Эти организмы включают все макро- и микроорганизмы, живущие в растении, на нем или вокруг него, включая бактерии, археи, грибы, простейшие, насекомых, животных и другие растения. Окружающая среда включает почву, воздух и климат. Примерами экологических областей являются поля, пастбища, леса. Знание взаимодействий внутри фитобиома может быть использовано для создания инструментов для сельского хозяйства, управления урожаем, повышения здоровья, сохранения, производительности и устойчивости систем земледелия и лесного хозяйства.
Сигнализация
Разнообразие
Микробное сообщество в фитобиоме, возможно, является одним из самых богатых и разнообразных микробиомов на Земле. Растения образуют ассоциации с миллиардами организмов во всех царствах жизни. Недавние метагеномные и метатранскриптомные подходы позволили ученым открыть новые таксономические виды, которые нелегко культивировать в лаборатории.
Бактерии
Недавние исследования показали, что межцарственная коммуникация между организмами необходима для правильного функционирования фитобиома. Существует множество физических и химических сигналов, таких как секретируемые липиды, пептиды и полисахариды, которые позволяют организмам распознавать и взаимодействовать внутри фитобиома. Известно, что бактерии производят молекулы, чувствительные к кворуму, такие как гомосериновые лактоны, липидоподобные диффундирующие факторы и сигнальные пептиды, которые опосредуют взаимодействия растений и бактерий, такие как колонизация. Сообщается, что гомосериновые лактоны производятся большим количеством бактерий, обнаруженных в ризосфере. Бактерии, способствующие росту растений (PGPB), часто производят Nod-факторы (факторы клубенькообразования), которые инициируют образование клубеньков у растений. В дополнение к взаимодействиям растений и бактерий бактерии часто выделяют бактерицидные или фунгицидные соединения в фитобиом, чтобы снизить локальную конкуренцию за ниши и ресурсы. Кроме того, эти небольшие сигнальные молекулы привлекают организмы, питающиеся бактериями, такие как некоторые виды водорослей и простейших.
Фаги
Бактериофаги также играют важную роль в фитобиоме посредством взаимодействия хищник-жертва. Бактериофаги используют сигнальные пептиды, такие как арбитриум, для опосредования инициации лизиса клеток и лизогении в клетке-хозяине.
Грибы
Грибы общаются в фитобиоме посредством химических сигналов, помогающих в половом размножении, споруляции, распознавании клеток друг друга и антибиозе; однако, только часть этих химических веществ была изучена на предмет их функции. Микоризные грибы устанавливают симбиотические отношения с растениями посредством продукции факторов Myc или хитоолигосахаридов, которые распознаются рецепторами в растении. Грибы, ловящие нематод, часто используют грибковые сигнальные молекулы для инициирования морфогенеза в направлении добычи. Другие организмы могут вмешиваться в грибковую сигнализацию, например, производимые растениями оксилипины, которые имитируют грибковые сигнальные молекулы и могут регулировать развитие грибков или снижать вирулентность. Сообщалось, что многочисленные виды бактерий, насекомых и нематод реагируют на грибковые сигнальные соединения.
Нематоды
Очень мало известно о коммуникации нематод в фитобиоме. Фитопатогенные нематоды часто общаются посредством выработки феромонов. Растения могут обнаруживать эти соединения и вызывать защитные пути. Нематоды также вырабатывают растительные гормоны, такие как цитокинины, которые помогают в установлении связи с растениями.
Протисты
Возможно, еще меньше известно об экологической роли простейших и вирусов в фитобиоме. Некоторые виды амеб используют циклические нуклеотиды или пептидные сигналы для адаптации социального поведения. Фитогормоны, вырабатываемые бактериями, связанными с водорослями, могут оказывать значительное влияние на популяции микроводорослей в почве. Присутствие амебы также может побудить бактерию P. fluorescens вырабатывать антиамебные токсины.
Насекомые
Насекомые общаются для передачи информации о внешних угрозах, социальном статусе, доступности пищи и спаривании посредством выработки летучих феромонов, также известных как семиохимические вещества. Это сделало феромоны предметом исследований с 1950-х годов для различных применений в сельском хозяйстве и заболеваниях, переносимых насекомыми, таких как малярия. Растения могут оказывать глубокое влияние на выработку феромонов насекомых. Растения-погремушки вырабатывают различные алкалоидные соединения, которые насекомые используют в качестве предшественника для синтеза половых феромонов. Многие виды растений эволюционировали, вырабатывая летучие химические вещества, которые мешают передаче сигналов феромонов, часто путем ингибирования надлежащей функции обонятельных нейронов. Бактерии и грибы также могут вырабатывать летучие химические вещества, которые влияют на поведение насекомых.
Растения
Присутствие растений и их связь с другими членами сообщества в корне формируют фитобиом. Корневые экссудаты содержат многочисленные сахара, аминокислоты, полисахариды и вторичные метаболиты. Производство этих экссудатов в значительной степени зависит от факторов окружающей среды и физиологии растений и может изменить состав сообщества ризосферы и ризопланы. Секреция флавоноидов помогает привлекать бактерии Rhizobia, которые образуют мутуалистический симбиоз с многочисленными видами растений. Rhizobia также может распознавать другие растительные соединения, такие как бетаины, альдоновые кислоты и жасмоновая кислота. Эти сигнальные молекулы могут иметь множественные или даже противодействующие эффекты. Например, растительные кутины запускают арбускулярную микоризную колонизацию и симбиоз, но также могут распознаваться фитопатогенными оомицетами и запускать патогенез. Летучие химические вещества растений также привлекают травоядных, опылителей и переносчиков семян.
Когда растения распознают присутствие микробов, они часто активируют выработку фитогормональных сигналов, которые переносятся по всему растению. Растения реагируют на патогены и травоядных животных посредством выработки гормонов, включая салициловую кислоту, жасмоновую кислоту и этилен. Кроме того, многие фитогормоны, которые функционируют в абиотической стрессоустойчивости или росте растений, также вызывают реакции микробного сообщества. Было показано, что выработка салициловой кислоты в Arabidopsis влияет на состав корневого микробиома, действуя как сигнал или источник углерода. Известно, что секреция стриголактона стимулирует прорастание спор и выработку фактора Myc в грибах арбускулярной микоризы.
Микробное сообщество также может манипулировать функцией фитогормонов или выработкой определенных фитогормонов в растениях.
Исследовать
В 2015 году Американское фитопатологическое общество (APS) запустило исследовательскую структуру, Инициативу по фитобиомам, для содействия организации исследований фитобиома. В рамках этих усилий в 2016 году оно запустило Журнал по фитобиомам, журнал с открытым доступом. Журнал фокусируется на трансдисциплинарных исследованиях, которые влияют на всю растительную экосистему. Общая стратегия исследований была опубликована в Дорожной карте по фитобиомам, документе, разработанном группой научных обществ, компаний, научно-исследовательских институтов и правительственных учреждений. Он предназначен для представления стратегического плана по изучению фитобиомов и предложения плана действий по применению исследований фитобиома. Связанный Альянс по фитобиомам является международным некоммерческим консорциумом академических учреждений, крупных и малых компаний и правительственных учреждений, координирующим государственно-частные исследовательские проекты по различным аспектам сельскохозяйственных фитобиомов.