Абиотический стресс — это негативное воздействие неживых факторов на живые организмы в определенной среде. Неживая переменная должна влиять на среду за пределами своего нормального диапазона изменений, чтобы оказать существенное неблагоприятное воздействие на производительность популяции или индивидуальную физиологию организма.
В то время как биотический стресс включает в себя живые нарушения, такие как грибки или вредные насекомые, абиотические стрессовые факторы, или стрессоры, являются естественными, часто нематериальными и неодушевленными факторами, такими как интенсивный солнечный свет, температура или ветер, которые могут нанести вред растениям и животным в затронутой области. Абиотический стресс по сути неизбежен. Абиотический стресс влияет на животных, но растения особенно зависят, если не исключительно, от факторов окружающей среды, поэтому он особенно сдерживает. Абиотический стресс является наиболее вредным фактором, влияющим на рост и производительность сельскохозяйственных культур во всем мире. Исследования также показали, что абиотические стрессоры наиболее вредны, когда они встречаются вместе, в комбинациях абиотических стрессовых факторов.
Примеры
Абиотический стресс имеет много форм. Наиболее распространенные стрессоры легче всего идентифицировать, но есть много других, менее узнаваемых абиотических стрессовых факторов, которые постоянно влияют на окружающую среду.
К основным факторам стресса относятся:
Менее известные стрессоры обычно происходят в меньших масштабах. Они включают: плохие эдафические условия, такие как содержание камней и уровень pH, высокую радиацию, уплотнение, загрязнение и другие, весьма специфические условия, такие как быстрая регидратация во время прорастания семян.
Последствия
Абиотический стресс, как естественная часть каждой экосистемы, будет влиять на организмы различными способами. Хотя эти эффекты могут быть как полезными, так и вредными, местоположение области имеет решающее значение для определения степени воздействия, которое окажет абиотический стресс. Чем выше широта затронутой области, тем большее воздействие абиотического стресса будет на эту область. Таким образом, тайга или бореальный лес находятся во власти любых факторов абиотического стресса, которые могут возникнуть, в то время как тропические зоны гораздо менее восприимчивы к таким стрессорам.
Преимущества
Одним из примеров ситуации, когда абиотический стресс играет конструктивную роль в экосистеме, являются естественные лесные пожары. Хотя они могут представлять угрозу безопасности человека, для этих экосистем продуктивно время от времени выгорать, чтобы новые организмы могли расти и процветать. Даже если это полезно для экосистемы, лесной пожар все равно можно считать абиотическим стрессором, поскольку он создает очевидный стресс для отдельных организмов в пределах области. Каждое сожженное дерево и каждое съеденное гнездо птицы являются признаком абиотического стресса. Однако в более широком масштабе естественные лесные пожары являются положительными проявлениями абиотического стресса.
При поиске преимуществ абиотического стресса также необходимо учитывать то, что одно явление может по-разному влиять на всю экосистему. Хотя наводнение убьет большинство растений, живущих низко над землей в определенной области, если там есть рис, он будет хорошо себя чувствовать во влажных условиях. Другой пример этого – фитопланктон и зоопланктон. Одни и те же условия обычно считаются стрессовыми для этих двух типов организмов. Они действуют очень сходно при воздействии ультрафиолета и большинства токсинов, но при повышенных температурах фитопланктон реагирует отрицательно, тогда как термофильный зоопланктон положительно реагирует на повышение температуры. Эти двое могут жить в одной и той же среде, но повышение температуры в этом месте может оказаться стрессовым только для одного из организмов.
Наконец, абиотический стресс позволил видам расти, развиваться и эволюционировать, способствуя естественному отбору, поскольку он выбирает самых слабых из группы организмов. И растения, и животные развили механизмы, позволяющие им выживать в экстремальных условиях.
Ущерб
Самый очевидный вред, связанный с абиотическим стрессом, связан с сельским хозяйством. В одном исследовании утверждается, что абиотический стресс вызывает наибольшую потерю урожая среди всех других факторов, и что урожайность большинства основных культур снижается более чем на 50% от потенциальной.
Поскольку абиотический стресс широко рассматривается как пагубное воздействие, исследования в этой ветви проблемы обширны. Для получения дополнительной информации о пагубном воздействии абиотического стресса см. разделы ниже, посвященные растениям и животным.
В растениях
Первая линия защиты растения от абиотического стресса находится в его корнях. Если почва, в которой растет растение, здорова и биологически разнообразна, у растения будет больше шансов выжить в стрессовых условиях.
Реакция растений на стресс зависит от ткани или органа, подвергшихся воздействию стресса. Например, транскрипционные реакции на стресс ткане- или клеточно-специфичны в корнях и весьма различны в зависимости от задействованного стресса.
Одной из основных реакций на абиотический стресс, такой как высокая соленость, является нарушение соотношения Na+/K+ в цитоплазме растительной клетки. Высокие концентрации Na+, например, могут снизить способность растения поглощать воду, а также изменить функции ферментов и транспортеров. Развитые адаптации для эффективного восстановления гомеостаза клеточных ионов привели к появлению большого разнообразия стрессоустойчивых растений.
Содействие, или позитивное взаимодействие между различными видами растений, представляет собой сложную сеть ассоциаций в естественной среде. Это то, как растения работают вместе. В областях с высоким уровнем стресса уровень содействия также особенно высок. Возможно, это связано с тем, что растениям нужна более сильная сеть для выживания в более суровых условиях, поэтому их взаимодействия между видами, такие как перекрестное опыление или мутуалистические действия, становятся более распространенными, чтобы справиться с суровостью их среды обитания.
Растения также адаптируются очень по-разному друг от друга, даже если речь идет о растении, живущем в одной и той же местности. Когда группа разных видов растений подвергалась воздействию различных стрессовых сигналов, таких как засуха или холод, каждое растение реагировало по-своему. Едва ли какие-либо реакции были похожими, даже несмотря на то, что растения привыкли к абсолютно одинаковой домашней среде.
Серпентиновые почвы (среды с низкой концентрацией питательных веществ и высокой концентрацией тяжелых металлов) могут быть источником абиотического стресса. Первоначально поглощение ионов токсичных металлов ограничено исключением клеточной мембраны. Ионы, которые поглощаются тканями, изолируются в вакуолях клеток. Этот механизм секвестрации облегчается белками на мембране вакуоли. Примером растений, которые адаптируются к серпентиновой почве, являются металлофиты, или гипераккумуляторы, поскольку они известны своей способностью поглощать тяжелые металлы с помощью перемещения из корня в побег (которые они будут поглощать в побеги, а не в само растение). Они также вымирают из-за своей способности поглощать токсичные вещества из тяжелых металлов.
Химическая подготовка была предложена для повышения толерантности к абиотическим стрессам у сельскохозяйственных культур. В этом методе, который аналогичен вакцинации, химические агенты, вызывающие стресс, вводятся в растение в кратких дозах, чтобы растение начало готовить защитные механизмы. Таким образом, когда происходит абиотический стресс, растение уже подготовило защитные механизмы, которые могут быть активированы быстрее и повысить толерантность. Также было показано, что предварительное воздействие переносимых доз биотических стрессов, таких как заражение насекомыми, питающимися флоэмой, повышает толерантность к абиотическим стрессам у растений
Влияние на производство продуктов питания
Абиотический стресс в основном влияет на растения, используемые в сельском хозяйстве. Некоторые примеры неблагоприятных условий (которые могут быть вызваны изменением климата) — высокие или низкие температуры, засуха, засоление и токсины.
Солевой стресс у растений
Засоление почвы, накопление водорастворимых солей до уровней, которые отрицательно влияют на производство растений, является глобальным явлением, затрагивающим приблизительно 831 миллион гектаров земли. Более конкретно, это явление угрожает 19,5% орошаемых сельскохозяйственных земель мира и 2,1% неорошаемых (сухих) сельскохозяйственных земель мира. Высокое содержание солености почвы может быть вредным для растений, поскольку водорастворимые соли могут изменять градиенты осмотического потенциала и, следовательно, подавлять многие клеточные функции. Например, высокое содержание солености почвы может подавлять процесс фотосинтеза, ограничивая поглощение воды растением; высокий уровень водорастворимых солей в почве может снижать осмотический потенциал почвы и, следовательно, уменьшать разницу в водном потенциале между почвой и корнями растения, тем самым ограничивая поток электронов от H2O к P680 в реакционном центре фотосистемы II.
На протяжении поколений многие растения мутировали и выстраивали различные механизмы для противодействия эффектам засоления. Хорошим борцом с засолением у растений является гормон этилен. Известно, что этилен регулирует рост и развитие растений и справляется со стрессовыми условиями. Многие центральные мембранные белки растений, такие как ETO2, ERS1 и EIN2, используются для сигнализации этилена во многих процессах роста растений. Мутации в этих белках могут привести к повышенной чувствительности к соли и могут ограничить рост растений. Влияние засоления изучалось на растениях Arabidopsis, у которых мутировали белки ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 и EIN4. Эти белки используются для сигнализации этилена против определенных стрессовых условий, таких как соль, а предшественник этилена ACC используется для подавления любой чувствительности к солевому стрессу.
Фосфатное голодание растений
Фосфор (P) является важным макроэлементом, необходимым для роста и развития растений, но он присутствует лишь в ограниченных количествах в большей части почв мира. Растения используют фосфор главным образом в форме растворимых неорганических фосфатов (PO4—), но подвергаются абиотическому стрессу, когда в организме недостаточно растворимого PO4—. почва. Фосфор образует нерастворимые комплексы с Ca и Mg в щелочных почвах и с Al и Fe в кислых почвах, что делает фосфор недоступным для корней растений. Когда биодоступный фосфор в почве ограничен, у растений проявляются обширные симптомы абиотического стресса, такие как короткие первичные корни и большее количество боковых корней и корневых волосков, что делает большую поверхность доступной для поглощения фосфатов, экссудации органических кислот и фосфатазы для высвобождения фосфатов из сложных P-содержащие молекулы и делают его доступным для выращивания органов растений. Было показано, что PHR1, фактор транскрипции, связанный с MYB, является главным регулятором реакции P-голодания у растений. Также было показано, что PHR1 регулирует обширное ремоделирование липидов и метаболитов во время стресса, связанного с ограничением фосфора.
Стресс от засухи
Засуха, определяемая как естественный дефицит воды, является основной причиной потерь урожая в сельском хозяйстве. Это связано с тем, что вода необходима для многих фундаментальных процессов роста растений. В последние годы стало особенно важно найти способ борьбы со стрессом засухи. Уменьшение количества осадков и последующее увеличение засухи чрезвычайно вероятны в будущем из-за усиления глобального потепления. Растения придумали множество механизмов и адаптаций, чтобы попытаться справиться со стрессом засухи. Одним из основных способов, с помощью которых растения борются со стрессом засухи, является закрытие устьиц. Ключевым гормоном, регулирующим открытие и закрытие устьиц, является абсцизовая кислота (АБК). Синтез АБК заставляет АБК связываться с рецепторами. Затем это связывание влияет на открытие ионных каналов, тем самым снижая тургорное давление в устьицах и заставляя их закрываться. Недавние исследования, проведенные Гонсалес-Вильягра и др., показали, как уровни АБК повышаются у растений, подверженных засухе (2018). Они показали, что когда растения помещаются в стрессовую ситуацию, они производят больше АБК, чтобы попытаться сохранить воду, имеющуюся в их листьях. Другим чрезвычайно важным фактором в борьбе со стрессом засухи и регулировании поглощения и экспорта воды являются аквапорины (AQP). AQP являются интегральными мембранными белками, которые образуют каналы. Основная задача этих каналов — транспортировка воды и других важных растворенных веществ. AQP как транскрипционно, так и посттранскрипционно регулируются многими различными факторами, такими как ABA, GA3, pH и Ca2+; а конкретные уровни AQP в определенных частях растения, таких как корни или листья, помогают втягивать как можно больше воды в растение. Понимая механизмы как AQP, так и гормона ABA, ученые смогут лучше производить засухоустойчивые растения в будущем.
Интересно, что растения, которые постоянно подвергаются засухе, как было обнаружено, формируют своего рода «память». Исследование Томбези и др. показало, что растения, которые ранее подвергались засухе, смогли придумать своего рода стратегию для минимизации потери воды и уменьшения ее использования. Они обнаружили, что растения, которые подвергались засухе, фактически изменили способ регулирования своих устьиц и то, что они назвали «гидравлическим запасом прочности», чтобы уменьшить уязвимость растения. Изменив регулирование устьиц и, следовательно, транспирацию, растения смогли лучше функционировать, когда было доступно меньше воды.
У животных
Для животных самым стрессовым из всех абиотических стрессоров является жара. Это связано с тем, что многие виды не способны регулировать внутреннюю температуру своего тела. Даже у видов, которые способны регулировать свою собственную температуру, эта система не всегда абсолютно точна. Температура определяет скорость метаболизма, частоту сердечных сокращений и другие очень важные факторы в организме животных, поэтому резкое изменение температуры может легко вызвать у животного стресс. Животные могут реагировать на экстремальную жару, например, посредством естественной акклиматизации к теплу или зарываясь в землю, чтобы найти более прохладное место.
Также можно увидеть у животных, что высокое генетическое разнообразие полезно для обеспечения устойчивости к суровым абиотическим стрессорам. Это действует как своего рода склад, когда вид страдает от опасностей естественного отбора. Разнообразие грызущих насекомых относится к наиболее специализированным и разнообразным травоядным на планете, и их обширная защита от абиотических стрессовых факторов помогла насекомым занять это почетное положение.
Находящиеся под угрозой исчезновения виды
Биоразнообразие определяется многими факторами, и одним из них является абиотический стресс. Если окружающая среда сильно стрессовая, биоразнообразие, как правило, низкое. Если абиотический стресс не имеет сильного присутствия в области, биоразнообразие будет намного выше.
Эта идея приводит к пониманию того, как связаны абиотический стресс и исчезающие виды. Было замечено в различных средах, что по мере увеличения уровня абиотического стресса количество видов уменьшается. Это означает, что виды с большей вероятностью станут находящимися под угрозой исчезновения, исчезающими и даже вымершими, когда и где абиотический стресс особенно суров.